بودكاست التاريخ

تتبع الهجرات البشرية من خلال ... القواقع

تتبع الهجرات البشرية من خلال ... القواقع


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كيف يمكن أن تكون القواقع في أيرلندا من الناحية الجينية هي نفسها القواقع في فرنسا؟ حسنًا ، ربما لم يسافروا آلاف الأميال بما في ذلك البحر بمفردهم. يعتقد العلماء أن هذا حدث بسبب هجرة بشرية تعود إلى 8000 عام.

ويشير تشابه المادة الوراثية ، بالإضافة إلى حقيقة أنه لا يمكن العثور على تلك القواقع في بريطانيا ، إلى أن موقعها مرتبط بالهجرة البشرية. تشرح ورقة بحثية نُشرت على PLOS ONE من قبل Adele J. Grindon و Angus Davinson بالتفصيل سبب إمكانية ذلك.

القواقع الزجاجية البيرينية ليست النوع الوحيد الموجود في أيرلندا بطريقة غير مفسرة. وتشمل أيضًا شجرة فراولة وبزاقة كيري. كانت العينات التي تم جمعها من فرنسا وإسبانيا وإيطاليا وكذلك من الساحل الغربي لأيرلندا. تم استخراج الحمض النووي من العينات ومقارنتها مع بعضها البعض مما يدل على أوجه التشابه في المادة الوراثية لجميع العينات.

وبينما تعد بريطانيا المصدر الرئيسي للحيوانات الأيرلندية ، إلا أن هذا لا ينطبق في هذه الحالة. التفسير الذي قد يقدمه أحدهم هو أن القواقع هاجرت من جبال البيرينيه إلى فرنسا ثم إلى بريطانيا ثم إلى إيطاليا. ومع ذلك ، فإن مشكلة هذه النظرية هي أنه لا يمكن العثور على آثار للمادة الجينية المحددة في بريطانيا.

لذلك ، يقترح دافينسون أن الأدلة تشير إلى احتمال أن تكون أيرلندا قد استُعمرت قبل بريطانيا ، على الأقل 7000 سنة قبل الميلاد ، جالبة معها القواقع من أوروبا القارية. نحن نعلم أن القواقع قد استخدمت كمصدر للغذاء في عصور ما قبل التاريخ (يعود تاريخها إلى 9000 قبل الميلاد) وحتى تم تربيتها لهذا السبب ، مما يجعل الاقتراح مقبولاً.


    تتبع الهجرات البشرية من خلال ... القواقع - التاريخ

    الهجرة هي واحدة من أعظم قوى التاريخ. عندما ينتقل الناس بأعداد كبيرة ، فإنهم في بعض الأحيان يعيدون ترتيب حياتهم ليس فقط ولكن أيضًا الأماكن التي يغادرونها والأماكن التي يستقرون فيها. لطالما كان الأمريكيون أشخاصًا متحركين ، يأتون من أماكن أخرى ، وينتقلون إلى أماكن جديدة. لم تجتذب الأمة منذ فترة طويلة أشخاصًا من دول أخرى فحسب ، بل تدعي أيضًا ارتفاع معدلات الهجرة الداخلية. يستكشف هذا المشروع عددًا من الهجرات اللاحقة - الهجرات العظمى - التي ساعدت في إعادة تشكيل الثقافة أو السياسة أو الهياكل الاقتصادية. يحتوي على خمس وحدات ، تحتوي كل منها على معلومات تفصيلية وخرائط تفاعلية ورسوم بيانية وبيانات: (1) هجرة الأمريكيين الأفارقة من الجنوب 1900-2000 (2) تبعات هائلة هجرات الأمريكيين اللاتينيين، من أمريكا اللاتينية وداخل الولايات المتحدة (1850-2017) (3) الشتات من البيض من الولايات الجنوبية إلى الشمالية والغربية (4) ترحيل وعاء الغبار إلى كاليفورنيا من أوكلاهوما والدول المجاورة في الثلاثينيات. (5) بالإضافة إلى ذلك ، نحن نقدم تواريخ الهجرة لجميع الولايات الخمسين عرض عقدًا بعد عقد من 1850-2017 من أين أتى السكان.

    معظم هذه المواد مأخوذة من أعمال منشورة وغير منشورة لجيمس جريجوري ، أستاذ التاريخ بجامعة واشنطن.

    غادر أكثر من 7 ملايين أمريكي من أصل أفريقي الجنوب خلال القرن العشرين ، واستقروا في الغالب في المدن الكبرى في الشمال والغرب. وبذلك غيروا حياتهم أكثر من حياتهم. غيرت هذه الهجرة العظيمة المدن وأرست الأسس لإعادة بناء العرق والسياسة وحتى التوازنات الإقليمية للأمة. يتضمن هذا القسم ست خرائط ورسوم بيانية تفاعلية والعديد من المقالات التفسيرية.

    أكثر من 20 مليون أبيض غادروا الجنوب خلال القرن العشرين ، وهو عدد يفوق بشكل كبير عدد الأمريكيين الأفارقة الذين غادروا 7-8. انضم إليهم ما يقرب من مليون لاتيني ، معظمهم من تيجانوس ، الذين انتقلوا غربًا إلى كاليفورنيا وشمالًا إلى الغرب الأوسط. يوضح هذا القسم أنماط الهجرة ويستكشف آثار الشتات الجنوبي. يتضمن هذا القسم ست خرائط وجداول تفاعلية وكذلك المقالات التفسيرية.

    كان نقل ما يقرب من 400000 من سكان أوكلاهومان وتكساس وأركان وميسوري إلى كاليفورنيا خلال فترة الكساد الكبير هو أكثر الهجرة الجماعية انتشارًا في ذلك العقد. واجه الكثيرون صعوبات غير متوقعة ، لا سيما أولئك الذين توجهوا إلى سنترال فالي بكاليفورنيا. جذبت محنتهم انتباه الصحفيين والمصورين ، وأصبحت موضوعًا لواحدة من أشهر الروايات الأمريكية في القرن ، وهي رواية جون شتاينبك The Grapes of Wrath. هنا ثلاث خرائط تفاعلية فضلا عن الحسابات التفصيلية والمصادر الأولية.

    لطالما كان الأمريكيون أشخاصًا متحركين ، يأتون من أماكن أخرى ، وينتقلون إلى أماكن جديدة. لم تجتذب الأمة منذ فترة طويلة أشخاصًا من دول أخرى فحسب ، بل تدعي أيضًا ارتفاع معدلات الهجرة الداخلية. فيما يلي رسومات وخرائط تفاعلية تسمح لنا بتتبع التغير السكاني عقدًا بعقد منذ عام 1850. حدد الولاية واعرف مكان ولادة الناس ، سواء في البلدان الأخرى أو الدول الأخرى. لدينا المزيد من التفاصيل حول الولايات الرئيسية ، بما في ذلك التقسيمات العرقية ، انظر الصفحات المنفصلة لـ: ألاباما ، أريزونا ، كاليفورنيا ، كولورادو ، فلوريدا ، إلينوي ، نيويورك ، تكساس ، فيرجينيا ، ولاية واشنطن.

    تاريخ الهجرة في كاليفورنيا 1850-2017

    تاريخ كاليفورنيا هو مفتاح الهجرة. أصبحت الدولة الأكثر اكتظاظًا بالسكان في الاتحاد كذلك لأن الكثير من الناس من الولايات الأخرى والأراضي الأخرى قد انتقلوا إليها. لم يكن حتى عام 2010 أن تجاوز عدد سكان كاليفورنيا المولودين في الوطن عدد الذين هاجروا من مكان آخر. ولا يزال معظم البالغين اليوم من دولة أخرى أو دولة أخرى. سبقت الهجرة فترة السيطرة الأمريكية ، ولا سيما عندما أرسلت إسبانيا جنودًا ومبشرين إلى المنطقة التي أطلقوا عليها اسم كاليفورنيا. تسارعت بعد أن استولت الولايات المتحدة على المقاطعة المكسيكية واستفادت على الفور من اكتشاف الذهب عام 1848 في سفوح جبال سييرا. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في فلوريدا 1850-2017

    أكثر من أي ولاية جنوبية أخرى ، جذبت فلوريدا باستمرار القادمين الجدد. اليوم ، يدعي حوالي ثلث السكان فقط أن مسقط رأس فلوريدا ثلثاهم من مكان آخر ، وكثير منهم من كوبا وأمريكا اللاتينية ولكن في الحقيقة من كل دولة ومعظم الدول. الهجرة إلى فلوريدا قصة قديمة ، في أواخر القرن التاسع عشر ، نمت فلوريدا بسرعة حيث انتقل البيض من الولايات المجاورة جنوبًا بحثًا عن أرض إلى مزرعة. [أكثر]

    ولاية إلينوي لتاريخ الهجرة 1880-2017

    شهدت إلينوي ، مثل ولايات الغرب الأوسط الأخرى ، نموًا سكانيًا سريعًا من خلال الهجرة في القرن التاسع عشر ونموًا أبطأ بكثير منذ ذلك الحين. بعد تسجيل 851000 نسمة في عام 1850 ، ضاعفت الدولة أعدادها بحلول عام 1860 ، وتضاعفت مرة أخرى بحلول عام 1880 ، ومرة ​​أخرى قبل عام 1910. وقد استغرق الأمر قرنًا لمضاعفة العدد الإجمالي لعام 1910. اعتمدت الهجرة في القرن التاسع عشر بشكل كبير على الولايات الواقعة شرق إلينوي ، وخاصة نيويورك وأوهايو وبنسلفانيا. جاء المهاجرون الأوروبيون من Gemany وأيرلندا بأعداد كبيرة في نفس الفترة. أظهر تعداد عام 1880 أن ما يقرب من نصف السكان كانوا من خارج الولاية مع المساهمين الرئيسيين لألمانيا ونيويورك وأوهايو وأيرلندا. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في نيويورك 1850-2017

    لطالما كانت نيويورك دولة البوابة ، الدولة التي تمتص أكبر تنوع للقادمين الجدد من الخارج. في عام 1850 ، عندما سجل التعداد السكاني في الولايات المتحدة لأول مرة أماكن الولادة ، كانت أماكن الولادة الرئيسية للمقيمين الذين لم يولدوا في نيويورك مرتبة: أيرلندا ، وألمانيا ، وإنجلترا ، وكونيكتيكت ، وماساتشوستس ، وفيرمونت ، ونيوجيرسي ، وكندا ، مع عشرات البلدان الأخرى مزيد من أسفل القائمة. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في تكساس 1850-2017

    لطالما كانت تكساس نقطة جذب للهجرة على مدار تاريخها ، مما يساعد على تفسير سجل النمو الذي يجعلها الآن ثاني أكثر الولايات اكتظاظًا بالسكان بعد كاليفورنيا. أدت الهجرة ، ومعظمها غير شرعي ، من تينيسي وألاباما وميسيسيبي إلى تأجيج التمرد الذي انتزع المقاطعة من المكسيك في عام 1836. في العقود التي تلت ذلك ، تحرك عدد هائل من الجنوبيين غربًا لتوسيع حزام القطن ، وكثير منهم استعبدوا. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في واشنطن 1850-2017

    لا تزال واشنطن اليوم ولاية يأتي معظم سكانها من مكان آخر ، أو دولة أخرى أو دولة أخرى. احتلها الأمريكيون منذ أربعينيات القرن التاسع عشر ، ونما عدد سكانها ببطء حتى إنشاء الدولة في عام 1889 ، ثم ارتفع بعد اكتشاف الذهب في ألاسكا ويوكون في عام 1896. اجتذبت الزراعة والأخشاب وصيد الأسماك القادمين الجدد من الغرب الأوسط الأعلى ومن شمال أوروبا ، جنبًا إلى جنب مع أعداد أقل من الصينيين واليابانيين. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في ولاية أريزونا 1850-2017

    لا تزال ولاية أريزونا اليوم ولاية يأتي معظم سكانها من مكان آخر ، سواء كانت ولاية أخرى أو دولة أخرى. وهي أيضًا ولاية تظل فيها مساحات كبيرة من الأراضي ملكًا للدول الأصلية - نافاهو ويوما وبيما وأباتشي وبيوبلو وباباجو وزوني. استولت الولايات المتحدة على المنطقة في الحرب ضد المكسيك في عام 1846 ، لكن قلة من الأمريكيين وجدوا سببًا للاستقرار هناك حتى جلبت رواسب الفضة والنحاس عمال المناجم بدءًا من أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر. ارتفع عدد سكان 1870 الذين يقل عددهم عن 10000 إلى 122000 نسمة بحلول عام 1900. وكان البيض يشكلون أقل من نصف سكان مطلع القرن. ثلثهم من أصل مكسيكي ولدوا إما في الجنوب الغربي أو المكسيك. شكلت الشعوب الأصلية أكثر من 20 في المائة من الأشخاص الذين تم تعدادهم في تعداد عام 1900. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في كولورادو 1850-2017

    لا تزال كولورادو اليوم ولاية جاء فيها معظم السكان من مكان آخر ، سواء كانت ولاية أخرى أو دولة أخرى. سيطرت شايان وشوشون وأراباهو وأوتيه ودول أصلية أخرى المنطقة حتى عام 1848 عندما استولت عليها الولايات المتحدة في حربها ضد المكسيك. أدى اكتشاف الذهب بالقرب من قمة بايك في عام 1857 إلى ظهور أول تدفق كبير للوافدين الجدد ، ومعظمهم من البيض من ولايات الغرب الأوسط والشمال الشرقي. [أكثر]

    تاريخ الهجرة في فرجينيا 1850-2017

    حتى الحرب العالمية الثانية ، كانت فيرجينيا تشترك في الأنماط الديموغرافية والهجرة الشائعة في الولايات الجنوبية الشرقية. اجتذبت الدولة عددًا قليلاً من الوافدين الجدد بخلاف أولئك الذين يتنقلون لمسافات قصيرة عبر حدود الدول المجاورة. أدت الزيادة الطبيعية بين الأمريكيين من أصل أفريقي والبيض في فيرجينيا إلى زيادة عدد السكان بينما تجاوزت الهجرة الخارجية جميع سبل الهجرة. جلبت الحرب العالمية الثانية منشآت عسكرية وصناعات دفاعية بدأت في إعادة تشكيل الاقتصاد ، [المزيد]

    تاريخ الهجرة في ألاباما 1850-2017

    كانت ألاباما منطقة استبدال سكاني في أوائل القرن التاسع عشر حيث تم دفع سكان تشوكتاو وكريك وتشيكيساو وشيروكي غربًا وبيعت أراضيهم إلى مزارعين البيض من جورجيا وجنوب وشمال كارولينا وتينيسي وفيرجينا عازمين على توسيع القطن مملكة. قام المستعبدون من أصل أفريقي بهذا العمل وشكلوا 45 في المائة من سكان ألاباما عشية الحرب الأهلية. قلبت الحرية ألاباما في اتجاه مختلف. على مدار القرن التالي ، وحتى الستينيات ، انتقل عدد قليل من الناس إلى الدولة ونما عدد السكان ببطء ، واعتمدوا إلى حد كبير على "الزيادة الطبيعية" ، وهو تعبير ملطف غريب عن عمل الأمهات. [أكثر]


    كيف تقرأ حرف Y

    توجد معظم الكروموسومات في الخلية على شكل نسختين ، مما يسمح لها بتبادل المواد الجينية. بمرور الوقت ، سوف يخلط هذا التبادل الطفرات التي تحدث على الكروموسوم ، مما يجعل تاريخهم صعبًا.

    يختلف كروموسوم Y في أن الذكور لديهم نسخة واحدة فقط ، ومعظمها لا يخضع لأي خلط جيني (يمكن أن تتحد منطقة صغيرة مع كروموسوم X). نتيجة لذلك ، فإن أي طفرات تحدث على كروموسوم Y واحد سيتم توريثها دائمًا معًا. هذا يجعل Y رائعًا لإعادة بناء التاريخ.

    لنفترض أنه ، في أعماق ماضينا ، حدثت طفرة نسميها A وتوسعت تدريجياً في عدد السكان. في وقت لاحق ، تعرض أحد الأحفاد الذين حملوا A لطفرة ثانية ، B ، والتي توسعت أيضًا قليلاً. إذا قمنا بتسلسل عدد سكان يبلغ 100 اليوم ، فقد نرى 50 شخصًا يحملون A و 30 يحملون B. ولكن كل شخص يحمل B سيحمل أيضًا A. تسمح لنا هذه الفكرة باستنتاج الترتيب الذي حدثت به هذه التغييرات ، متوسط ​​معدل ظهور الطفرات وتوقيتها.

    الآن ، ضع القليل من التاريخ فوق ذلك. إذا حدث A بعد هجرة البشر من إفريقيا ، فقد يكون منتشرًا في السكان في أماكن أخرى حول العالم. ولكن إذا حدث B في وقت لاحق ، بعد مزيد من الهجرات ، فقد يظهر فقط في منطقة معينة - على سبيل المثال ، أستراليا. لذلك لا يمكننا معرفة توقيت الطفرات المختلفة فحسب ، بل يمكننا غالبًا معرفة مكان حدوثها.

    ولكن انتظر هناك المزيد. إذا كان عدد السكان ثابتًا نسبيًا ، فلن يكون هناك تغيير كبير في عدد الطفرات - لكل طفرة جديدة تظهر ، من المحتمل أن يموت آخر. ولكن عندما يتوسع عدد السكان ، فمن المرجح أن يتم الاحتفاظ بطفرات جديدة وظهورها في السلالات الحديثة. عند صنع شجرة عائلة كروموسوم Y ، ستظهر هذه العملية على شكل انفجار مفاجئ للأفرع في فترة زمنية قصيرة.


    القواقع تكشف الهجرات البشرية القديمة

    في كلا المكانين ، تحتوي الحلزونات على قذائف كبيرة ذات شفاه بيضاء. ووفقًا للعمل الجديد ، تشترك المجموعتان أيضًا في علامات وراثية نادرة للغاية في أماكن أخرى من أوروبا.

    جنبا إلى جنب مع أدلة أخرى ، تقدم النتائج نافذة جديدة على الهجرات البشرية القديمة.

    قال أنجوس دافيسون ، عالم الوراثة التطورية بجامعة نوتنغهام في المملكة المتحدة: "من المثير للاهتمام استخدام علم الوراثة الحلزون لمعرفة كيفية استعمار الحلزون ، وربما يعطينا أيضًا نظرة ثاقبة عما كان يفعله البشر أيضًا".

    "أحد الأشياء الرائعة حقًا في هذه الدراسة هو أنه إذا قبلنا أن البشر قاموا بنقل القواقع ، فإنها حقًا تعطينا نظرة ثاقبة فريدة عن رحلة فردية منذ 8000 عام ، وتعطينا دليلًا على ذلك من مصدر قد لا تتخيله."

    لأكثر من 150 عامًا ، كان علماء الأحياء محيرون بشأن لغز إيرلندي: عدد من أنواع الحياة البرية التي تعيش في أيرلندا غائبة عن بقية بريطانيا ولكنها توجد في أيبيريا ، شبه الجزيرة التي تضم إسبانيا والبرتغال وأجزاء من العصر الحديث. فرنسا.

    فشل البحث في ما يسمى بـ "السؤال الأيرلندي" في إنتاج نظرية واحدة تشرح كيف ومتى غطت الأنواع المختلفة مئات الأميال من مكان إلى آخر.

    لمعرفة ما إذا كان بإمكانهم إضافة أي فهم جديد للمسألة الأيرلندية ، ركز دافيسون وزميلته أديل جريندون على حلزون مميز المظهر له نفس القذائف التي يبلغ طولها بوصة واحدة في كلا الموقعين. وفقًا للأدلة الأحفورية ، ظهرت القواقع لأول مرة في أيرلندا منذ حوالي 8000 عام. عاشت الرخويات في جنوب أوروبا لعشرات الآلاف من السنين قبل ذلك.

    أولاً ، قام الباحثون بتجنيد متطوعين للمساعدة في جمع ما يقرب من 900 حلزون من كلا الجزأين من نطاقه. بعد ذلك ، استخرجوا الحمض النووي للميتوكوندريا ، والذي ينتقل مباشرة من الأم إلى النسل ، وبحثوا في مناطق معينة من الجينوم معروفة بتنوعها من أنواع الحلزون إلى أنواع الحلزون.

    ذكر الباحثون اليوم في مجلة PLOS ONE أن المادة الجينية التي قاموا بتحليلها كانت متطابقة بشكل أساسي بين المجموعتين الإقليميتين. تفاجأ الفريق أيضًا عندما اكتشفوا أنه يمكنهم تتبع السكان الأيرلنديين من الحلزونات مباشرة إلى مجموعة سكانية في منطقة معينة من جبال البرانس. لا تعيش الأنواع في أي مكان بينهما.

    قال دافيسون إن النتائج تجادل ضد الانتقال التدريجي من مكان إلى آخر ، وبدلاً من ذلك تشير إلى أن القواقع هاجرت من إسبانيا إلى أيرلندا في خطوة واحدة. ويعتقد أنه من غير المحتمل أن تكون الطيور قد نقلت الرخويات ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى عدم وجود طيور معروفة تهاجر على طول هذا الطريق والتي كانت كبيرة بما يكفي لحمل القواقع.

    على الأرجح ، يشتبه دافيسون ، أن الناس أحضروا القواقع معهم أثناء تحركهم. قد يكون القدماء قد أحضروا القواقع عمداً كمصدر للغذاء في الرحلة. بدلاً من ذلك ، قد تكون القواقع قد ركبت في العلف العشبي المعبأ للحيوانات الأخرى.

    قال ألان ماكديفيت ، عالم الوراثة في جامعة كوليدج دبلن ، والمتخصص في الأسئلة حول الاستعمار ، إنه في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين ، اقترحت بعض الدراسات وجود صلة بين أيرلندا وجبال البرانس ، ولكن تبين فيما بعد أن هذه الدراسات كانت صغيرة جدًا ومعيبة بحيث لا تكون مقنعة. أيرلندا. البحث الجديد أكثر قوة بكثير.

    وقال ماكديفيت: "أعتقد أن هذه الدراسة مهمة لأنها تظهر بشكل قاطع أن هناك بعض الارتباط مع إسبانيا على أساس هذا الحلزون". "إنه الدليل الأكثر تحديدًا حتى الآن على أن هذه في الواقع هجرة حقيقية للغاية كانت تحدث".

    لا يزال من غير الواضح كيف قام الناس بالرحلة. كانت بعض الرحلة على الأقل عن طريق البحر ، حيث انفصلت أيرلندا عن البر الرئيسي قبل 15000 عام. لكن الأدلة على القوارب البدائية الشبيهة بالزوارق لا تزال ضئيلة. قد يكون استخدام أدوات وراثية جديدة للتحقيق في كائنات غير محتملة مفتاحًا للكشف عن فهم أفضل للماضي.

    قال ماكديفيت: "لطالما كانت أيرلندا موضوعًا مثيرًا للجدل للغاية ، سواء من حيث كيفية وصول الناس إليها وكيف وصلت الحيوانات إليها هناك". "نعثر على الكثير من الأشياء من خلال النظر إلى الحيوانات الصغيرة. إنها تخبرنا في الواقع بالكثير عن كيفية تحرك البشر."
    __________________________
    مراجع:


    نتائج

    تقدير معدلات الاندماج الزوجي مع MSMC2 وتركيب نموذج IM

    لنمذجة علاقة الأسلاف بين زوج من السكان ، قمنا بتطوير نموذج هجرة العزلة بمعدل هجرة يعتمد على الوقت بين زوج من السكان ، وهو ما نسميه MSMC-IM. يتطلب النهج تقديرات تعتمد على الوقت لمعدلات الاندماج الزوجي داخل وعبر مجموعتين من السكان. لتقدير هذه المعدلات ، نستخدم امتدادًا لـ MSMC [4] ، يسمى MSMC2 ، والذي تم تقديمه لأول مرة في Malaspinas et al. 2016 [13] (الشكل 1 أ ، الطرق). يقدم MSMC2 ميزتين رئيسيتين على MSMC [4]. أولاً ، يكون نموذج الاندماج الزوجي في MSMC2 دقيقًا ضمن إطار عمل SMC [2] ، بينما يستخدم نموذج MSMC التقريبات التي تسبب تحيزات في تقديرات المعدل لعدد أكبر من الأنماط الفردية (S1 الشكل). ثانيًا ، نظرًا لأن MSMC2 يستخدم توزيع tMRCA الزوجي بدلاً من توزيع tMRCA الأول ، فإنه يقدر معدلات الاندماج ضمن النطاق الكامل لأحداث الاندماج بين أنماط الفرد المتعددة ، مما يؤدي في النهاية إلى زيادة الدقة ليس فقط في الآونة الأخيرة ولكن أيضًا في الماضي العميق. هذان التحسنان مهمان لطريقتنا الجديدة MSMC-IM ، والتي تعتمد على تقديرات معدل الاندماج غير المتحيزة داخل السكان وعبرهم ، ولا سيما في الماضي العميق. على وجه التحديد ، يستعيد MSMC2 تاريخ حجم السكان المحاكى (مع معلمات شبيهة بالبشر) منذ ما يصل إلى 3 ملايين سنة ، مع الحفاظ على نفس الدقة العالية في الآونة الأخيرة مثل MSMC (S1 الشكل).

    (أ) يحلل MSMC2 أنماط الطفرات بين أزواج من الأنماط الفردانية لتقدير أوقات الاندماج المحلية على طول الجينوم. (ب) يناسب MSMC-IM نموذج ترحيل العزلة لتقديرات معدل الاندماج الزوجي ، مع أحجام السكان المعتمدة على الوقت ومعدل الهجرة. (ج) نتيجة لذلك نحصل على معدل الهجرة بمرور الوقت ، م (ر)، واحتمال الترحيل التراكمي ، م (ر)، مما يدل على احتمال اندماج السلالات بحلول الوقت ر والتي نستخدمها لتقدير كسور السلالة التي ساهمت بها السلالات المتباينة بشكل أعمق من الزمن ر.

    بالنظر إلى تقديرات MSMC2 لمعدلات الاندماج المعتمدة على الوقت داخل السكان ، λ11(ر) و λ22(ر)وعبر السكان ، λ12(ر)، نستخدم MSMC-IM لتلائم نموذج العزلة-الترحيل (IM) لمعدلات الاندماج الثلاثة (انظر الطرق). يفترض نموذج MSMC-IM مجموعتين ، لكل منهما حجمها السكاني ن1(ر) و ن2(ر)، ومعدل ترحيل متماثل متعدد الأجزاء م (ر) بين المجموعتين (الشكل 1 ب ، انظر الطرق ونص S1 للحصول على التفاصيل). إن التعبير عن تاريخ الفصل بين مجموعتين من السكان من حيث معدل الهجرة المتغير بدلاً من معدل الاندماج المتبادل النسبي الأكثر استدلالًا يسهل التفسير ، مع الحفاظ على حرية تحليل البيانات دون الحاجة إلى تحديد نموذج واضح للانقسامات وتدفق الجينات اللاحق. من المعلمات الجديدة ، معدل الهجرة المعتمد على الوقت م (ر) يمكن القول إنها الأكثر إثارة للاهتمام ، ويمكن تصورها بطريقتين (الشكل 1C). أولاً ، تُظهر المعدلات نفسها عبر الوقت توقيت وديناميكيات عمليات الفصل ، وثانيًا ، احتمال الترحيل التراكمي م (ر) يُعرّف بأنه يمكن فهمه على أنه نسبة السلالة التي اندمجت بالفعل في الوقت المناسب ر، مما يجعل من الممكن تحديد نسب تدفق الجينات أو النسب القديمة عبر الزمن ، كما هو موضح أدناه. يجري بحكم التعريف زيادة رتيبة ومحدودة بين 0 و 1 ، م (ر) كما تبين أنه قريب عدديًا من معدل الاندماج النسبي من MSMC [4]. متي م (ر) يصبح قريبًا جدًا من 1 ، فهذا يعني أن السلالات بين مجموعتين موجودتين قد اختلطت تمامًا في مجتمع واحد بشكل أساسي. كتحذير تقني ، هذا يعني أنه في ذلك الوقت يكون نموذجنا المكون من ثلاثة معلمات محددًا بشكل مفرط. لتجنب الإفراط في التجهيز ، فإننا نستخدم التنظيم على م (ر) والاختلاف بين حجمي السكان (انظر الطرق).

    تقييم MSMC-IM ببيانات محاكاة

    نوضح MSMC-IM من خلال تطبيقه على عدة سلاسل من السيناريوهات المحاكاة لفصل السكان (انظر الطرق). لأول مرة نظيف الانقسام يتكون السيناريو من مجتمع أسلاف ينقسم إلى مجموعتين فرعيتين في الوقت T (الشكل 2 أ). ثانياً ، الانقسام مع الهجرة يضيف السيناريو مرحلة إضافية من تدفق الجينات ثنائي الاتجاه بين السكان بعد انقسامهم (الشكل 2 ب). ثالثا ، الانقسام مع مزيج عفا عليه الزمن السيناريو لا يتضمن تدفق الجينات بعد الانقسام ، ولكنه يحتوي على خليط إضافي في واحدة من مجموعتين موجودتين من مجموعة "الأشباح" غير المعينة ، والتي تنفصل عن السكان الأسلاف (الشكل 2C) في الوقت المناسب تيأ& GTT. بالإضافة إلى ذلك ، لفهم كيفية تصرف MSMC-IM في ظل التواريخ الديموغرافية غير المتماثلة في المجموعتين ، فإننا نعتبر خليط عفا عليه الزمن مع عنق الزجاجة-سيناريو (انظر الشكل 2 د). لكل سيناريو ، قمنا بمحاكاة 8 أنماط فردية (أربعة من كل مجموعة) ، واستخدمنا معلمات تطورية شبيهة بالإنسان وتنوعت معلمة رئيسية واحدة لإنشاء سلسلة من السيناريوهات ذات الصلة (انظر الطرق). كما تمت مناقشته أدناه ، لاختبار الاتساق الداخلي ، أكدنا أن MSMC-IM قادرة على استنتاج نموذجها الخاص ، باستخدام عمليات المحاكاة بناءً على بعض الاستدلالات الجينية التي تم إجراؤها أدناه.

    (أ) تنظيف الانقسام السيناريو: مجموعتان بحجم ثابت 20000 كل منهما تباعدت في وقت الانقسام تي في الماضي كانت تتراوح من 15 إلى 150 ألفًا. (ب) تقسيم مع الهجرة سيناريو. على غرار A) ، مع تي تتراوح بين 15-150kya ، وفترة ما بعد الانقسام للهجرة المتماثلة (تبلغ إجمالي معدل الهجرة 0.5 في كلا الاتجاهين) بين 10 و 15kya. (ج) انقسام مع مزيج عفا عليه الزمن السيناريو: على غرار أ) ، مع تي = 75kya ، والسكان 1 يتلقون نبضًا مختلطًا عند 30kya من مجموعة سكانية غير مأخوذة من العينة تنفصل عن السكان الأسلاف منذ مليون سنة. معدل الخلط يتراوح من 0٪ إلى 20٪. (د) انقسام مع مزيج عفا عليه الزمن و ampbottleneck السيناريو: مشابه لـ C) ، ولكن مع عنق الزجاجة السكاني المضافة مع العامل 30 في السكان 1 بين 40-60kya. تشير الخطوط الحمراء الصلبة إلى أوقات الانقسام في كل اللوحات. في جميع المخططات ، يشير التظليل الأزرق الفاتح والأزرق إلى الفاصل الزمني بين 1-99٪ من احتمالية الترحيل التراكمي ، والتظليل الأزرق الداكن من 25 إلى 75٪ ، والخط العمودي المتقطع باللون الأسود يشير إلى الوسيط.

    في ال نظيف الانقسام السيناريو ، نجد أن معدل الترحيل المستنتج لـ MSMC-IM م (ر) يعرض نبضة ترحيل واحدة حول وقت الانقسام المحاكي تي (الشكل 2 أ). هذا متوقع ، لأنه في البارامتر الخاص بنا ، يتوافق الانقسام السكاني مع الهجرة الفورية للأنساب إلى مجموعة سكانية واحدة في وقت واحد تيمما ينتج عنه نبضة هجرة واحدة. في ال الانقسام مع الهجرة في السلسلة ، نتوقع نبضة هجرة واحدة بدلاً من نبضة واحدة: نبضة تلو الأخرى تي، كما هو مذكور أعلاه ، والثانية أكثر حداثة حول وقت الترحيل بعد التقسيم. في الحالات التي يتم فيها فصل الوقت المنقسم ومرحلة الترحيل بأكثر من 20000 عام ، هذا ما نراه بالفعل (الشكل 2 ب) ، على الرغم من وجود بعض الضوضاء حول هذا النمط الأساسي. لوقت أقل لفصل نبضتي الترحيل ، لا يستطيع MSMC-IM الفصل بينهما في هذا السيناريو.

    نجد أيضًا مرحلتين من الترحيل لـ الانقسام مع مزيج عفا عليه الزمن السيناريو ، ولكن هذه المرة بمرحلة واحدة حول الوقت تي، وآخر في وقت تباعد السكان القدماء تيأ (الشكل 2 ج). لفهم هذا ، ضع في اعتبارك كيف تندمج الأنساب في مجموعتي السكان الموجودين مع بعضها البعض (الشكل 3 ب). جزء واحد 1-ɑ سوف تندمج مع بعضها البعض في وقت تقسيم السكان تي، كما في نظيف الانقسام سيناريو. الكسر الآخر ، ɑ، سيتم دمجها مرة أخرى فقط في وقت الاختلاف العميق للسلالة القديمة. يتوافق هذان الحدثان المندمجان مع النبضتين اللتين نلاحظهما في الشكل 2C - واحد عند تي والآخر في وقت الاختلاف مع السكان القدامى ، تيأ. لاحظ أن خلافا لما ورد أعلاه الانقسام مع الهجرة الحالة ، هنا لا توجد إشارة في وقت التقديم ، ولكن فقط في الفترتين المنفصلتين. إن استنتاج نبضات الهجرة هاتين في وجود خليط قديم أمر قوي بالنسبة للأحداث الديموغرافية ، كما نظهر مع خليط عفا عليه الزمن مع عنق الزجاجة السيناريو (الشكل 2D) ، الذي أدخلنا فيه عنق الزجاجة في أحد فرعي السكان الموجودين ، وهو مماثل في القوة لتلك التي لوحظت في السكان غير الأفارقة منذ حوالي 60 ألف سنة (كيا) [4]. ومع ذلك ، نجد أنه في ظل وجود عنق الزجاجة ، يكون النبض الثاني أحدث قليلاً مما كان متوقعًا (هنا منذ مليون عام).

    (أ) احتمال الهجرة التراكمي م (ر) معروض لسيناريوهات المحاكاة المختارة الموضحة في الشكل 2 ب و 2 ج و 2 د. الهضاب م (ر) تشير إلى فترات العزلة ، حيث يشير مستوى الهضبة إلى مدى اندماج السلالة من قبل. (ب) الاندماج التخطيطي في انقسام مع مزيج عفا عليه الزمن سيناريو. في هذا السيناريو ، كسر 1-α من السلالات المأخوذة من مجموعتي سلالات موجودة في وقت واحد تيوالباقي نسبة α يندمج مع الوقت تيأ. (C) ل الانقسام مع مزيج عفا عليه الزمن السيناريوهات (مع أو بدون عنق الزجاجة) ، يمكننا استخدام مستوى الهضبة فيها م (ر) لتقدير 1-α، وهكذا α. يتم قياس مستوى الهضبة في الوقت المناسب ر = 300 كيلو.

    يمكننا تحليل هذه المراحل المتعددة من الترحيل بطريقة أكثر كمية ، باستخدام احتمال الترحيل التراكمي ، م (ر)، على النحو الوارد أعلاه. م (ر) يزيد بشكل رتيب من 0 إلى 1 في جميع السيناريوهات ، ويظهر الهضاب مع الصفر المتدرج في أوقات عدم الهجرة ، والتدرجات الإيجابية في فترات الهجرة (الشكل 3 أ و S2 الشكل). يشير مستوى هذه الهضاب إلى مقدار اندماج السلالة بالفعل في هذه المرحلة من الزمن. ضع في اعتبارك أولاً الانقسام مع الهجرة سلسلة (الشكل 3A اللوحة العلوية) ، والتي م (ر) يُظهر هضبة بين نبضتي الهجرة ، على مستوى يتوافق مع مقدار السلالة التي اندمجت من خلال حدث الهجرة. بالنسبة لهذا السيناريو ، استنادًا إلى معدل الترحيل بعد الانقسام المحاكى بين المجموعتين ، نتوقع أن تكون هذه الهضبة عند حوالي 0.64 (بعد الحساب في الصيغة (64) في نص S1). نجد أنها أعلى من ذلك ، حوالي 0.75 ، والتي سنناقشها بمزيد من التفصيل أدناه. ضع في اعتبارك الآن سيناريو مع مزيج قديم (الأشكال 2C و 2 D و 3 A الألواح الوسطى والسفلية). في الوقت تي، حيث يندمج كل من السكان الموجودين في بعضهما البعض ، يصل احتمال الهجرة التراكمي إلى هضبة عند مستوى حول 1-ɑ، مما يعكس حقيقة أن نسبة ɑ لم يتم دمجها بعد عند النقطة تي، لكنها مفصولة بفرع سكاني شديد التباين. فقط في الوقت المناسب تيأ، يندمج هذا الفرع نفسه في جذع السكان الموجودين ، وبالتالي يزداد م (ر) من عند 1-ɑ وصولاً إلى 1. بناءً على هذا الأساس المنطقي ، يمكننا استخدام الهضاب المرئية في م (ر) لتقدير الكسور من النسب القديمة أو العميقة. في الواقع ، يؤدي هذا الأساس المنطقي إلى تقديرات نسب المزيج القديم في عمليات المحاكاة لدينا والتي تكون دقيقة وقوية للاختناقات لمعدلات ɑ تصل إلى حوالي 20٪. بالنسبة لمعدلات إدخال أكبر ، نجد أن تقديراتنا أقل من الواقع بشكل طفيف. نعزو هذا إلى ميل MSMC إلى "تجاوز" التغييرات في معدلات الاندماج ، كما يمكن رؤيته في معدلات الاندماج النسبية للقيم الأكبر من ألفا (S2C و S2D الشكل) ، مما يتسبب في مستوى الهضبة في م (ر) ليكون أعلى من 1-ɑ، وبالتالي ɑ التقليل من شأنها. وهذا أيضًا سبب المبالغة المذكورة أعلاه في تقدير الهضبة في الانقسام مع الهجرة سيناريو (الشكل 3 أ اللوحة العلوية). يكون هذا التأثير أكثر حدة في وجود عنق الزجاجة (الشكل 3C ، المنحنى الأزرق) منه بدون عنق الزجاجة. الأهم من ذلك ، أننا لم نجد أي دليل على ذلك م (ر) يُظهر الهضاب أقل من 1 في حالة عدم وجود أصل عميق حقيقي ، لذلك يمكن اعتبار هذه الطريقة محافظة للكشف عن أصل عميق.

    يناسب MSMC-IM أيضًا أحجام السكان ، والتي يمكن مقارنتها بالتقديرات الأولية من MSMC ، أي بمعدلات الاندماج العكسي داخل السكان 1 و 2 ، على التوالي (انظر نص S1 للحصول على بعض التفاصيل غير التافهة في هذه المقارنة). نجد تلك التقديرات لـ ن1(ر) و ن2(ر) هي في الواقع قريبة من معدلات الالتحام العكسي ، مع بعض الانحرافات التي تُرى في الأزمنة السحيقة ، وفي حالات الخلط القديم. هذا الأخير متوقع ، نظرًا لأن معدلات الاندماج المقدرة من MSMC2 تلتقط كلاً من تغييرات حجم السكان وعمليات الترحيل ، بينما في MSMC-IM يتم فصل هذين التأثيرين (S3 الشكل).

    أصل عميق في إفريقيا

    طبقنا نموذجنا على 30 جينومًا عالي التغطية من 15 مجموعة من سكان العالم من مجموعة بيانات SGDP [12] (جدول S1) لتحليل عمليات الاختلاف العالمية في الماضي البشري (الأشكال 4-6). عند تحليل ملفات تعريف معدل الهجرة الزوجية الناتجة ، نجد أن العديد من أزواج السكان التي تضم مجموعات سكانية أفريقية تظهر إلى حد بعيد أقدم بنية سكانية لوحظت في جميع التحليلات الزوجية. وجدنا أنه في جميع أزواج السكان التي تشمل إما سان أو مبوتي ، تعود عملية الفصل الرئيسية عن المجموعات السكانية الأخرى إلى ما بين 60-400 كيلو ، اعتمادًا على الزوج الدقيق من السكان (انظر أدناه) ، ولكن بكميات صغيرة تصل إلى ما يزيد عن مليون سنة في الماضي ، كما يتضح من معدلات الهجرة غير الصفرية في ذلك الوقت (الشكل 4 أ ، S4 الشكل) ، واحتمال الهجرة التراكمي ، م (ر)، (الشكل 4 ب) التي لم تصل بالكامل إلى 1 قبل ما يزيد عن مليون سنة مضت. بعد تفسير م (ر) كما نوقش أعلاه مع سيناريو محاكاة المزيج القديم ، يمكننا أن نستنتج أنه في الأزواج التي تتضمن San أو Mbuti ، يمكن أن يُعزى حوالي 1 ٪ على الأقل من السلالة إلى سلالات من النسب التي تباعدت عن النسب البشري الرئيسي قبل مليون سنة ( انظر أيضًا الشكل 7 ، الذي تمت مناقشته بمزيد من التفصيل أدناه). ملف تعريف الفصل الجيني في أزواج تتضمن Mbuti و San ، بعيدًا عن عمق الوقت غير العادي ، غير متوافق مع الانقسامات السكانية النظيفة (كما هو موضح في المحاكاة ، الشكل 2 أ) أو السيناريوهات البسيطة للخلط القديم ، ولكنه يظهر بدلاً من ذلك أدلة على فترات متعددة أو مستمرة من تدفق الجينات بين السكان (غير المعتمدين على عينات). بين مبوتي والسكان الأفارقة الآخرين باستثناء سان ، نجد ثلاث مراحل متميزة لتدفق الجينات. القمم الأولى حوالي 15kya ، متوافقة مع الاختلاط الحديث نسبيًا بين مبوتي والسكان الأفريقيين الآخرين. تمتد المرحلة الثانية من 60 إلى 300kya ، مما يعكس عملية الفصل الجيني الرئيسية ، والتي تبدو في حد ذاتها معقدة وتظهر قمتين منذ حوالي 80-200kya منذ ألف عام. The third and final phase, including a few percent of lineages from around 600kya to 2 million years ago, likely reflects admixture between populations that diverged from each other at least 600kya. In pairs that include San, the onset of gene flow with other populations is more ancient than with Mbuti, beginning at around 40kya and spanning until around 400kya in the main phase, and then exhibiting a similarly deep phase as seen in Mbuti between 600kya and 2 million years ago. We confirm that this deep divergence is robust to phasing strategy (see below) and filtering (see Methods). We also replicated this signal using an independent dataset [14] (S5 Fig). An exception to these signals seen with San and Mbuti are pairs involving Karitiana, which do not exhibit such deep divergence. This is likely due to the strong genetic drift present in Karitiana, and the low heterozygosity in that population [12], which may shadow deep signals.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see Fig 2). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2, for comparison. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see Fig 2). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Migration rates. Dashed lines indicate the time point where 50% of ancestry has merged, and shading indicates the 1%, 25%, 75% and 99% percentiles of the cumulative migration probability (see panel B). (B) Cumulative migration probabilities M(t). Dashed lines indicate the relative cross coalescence rate obtained from MSMC2. See S4 Fig for the full set of figures.

    (A) Boxes show the 25% to 75% quantiles of the cumulative migration probability M(t), with bi-directional elongated error bars representing 1% and 99% percentiles. Colorcode: Red for African/African, blue for African/Non-African and orange for Non-African/Non-African pairs. (B) Barchart showing the amount of ancestry due to lineages older than 300, 600, 800kya and 1 million years ago, based on the cumulative migration probability M(t).

    Apart from the deep structure seen with Mbuti and San, we find the second-most deep divergences between the West African Yoruba, Mandenka and Mende on the one hand, and French on the other (Fig 5A, S4 Fig, Fig 7 discussed further below), based on the time when M(t) reaches 99%. This might be consistent with recent findings of archaic ancestry in West-Africans [15,16], although it is not clear why the signal is primarily seen with French, and less consistently with Asian populations (Yoruba/Han have deep divergences, as well as Mende/Dai and Mandenka/Dai, but not other West-African/Asian combinations). Finally, pairwise analyses among Mende, Mandenka and Yoruba (Fig 4A, S4C, S4E and S4F Fig) exhibit a very recent migration profile, which appears to span up to about 20kya but not older, which is at odds with a recent finding of basal African ancestry present to different degrees in Mende and Yoruba [17]. However, that signal may be too weak to be detected in our method, which is based on only two individuals per population.

    Complex divergence between African and Non-African populations

    Compared to the separation profiles between San or Mbuti and other populations, separations between other Africans and non-Africans look relatively similar to each other, with a main separation phase between 40 and 150kya, and a separate peak between 400 and 600kya (Fig 5 and S4 Fig). The first, more recent, phase plausibly reflects the main separation of Non-African lineages from African lineages predating the “out-of-Africa” migration event, and coinciding with the major population size bottleneck observed here (S6 Fig) and previously [3,4] around that time period. Signals more recent than about 60kya likely reflect the typical noisy spread of MSMC-estimated coalescence rate changes observed previously [4]. The second peak of migration, between 400 and 600kya likely reflects Neandertal and/or Denisovan introgression into non-Africans. The age of that peak appears slightly more recent than, although overlapping with, previous split time estimates of those two Archaic groups from the main human lineage at 550-765kya [14]. However, our simulation with archaic admixture with bottleneck (Fig 2D), shows that our model tends to underestimate the archaic split time in the presence of population bottlenecks as is the case for non-African populations [18–20]. In favor of the hypothesis that this second peak is caused by archaic lineages that have contributed to non-Africans is the fact that in all pairs of Papuans/Australians vs. Yoruba/Mende/Mandenka or Dinka, the second peak is particularly pronounced. This fits the archaic contribution hypothesis, since Papuans and Australians are known to have among all extant human populations the highest total amount of ancestry related to Neanderthals and Denisovans.

    We investigated previous observations of potential ancestry from an earlier dispersal out of Africa, present in Papuan and Australian genomes [12,13,21]. Previously, one line of evidence for such a signal was based on shifts of relative cross coalescence rate curves between some Africans and Papuans or Australians on the one hand compared to curves with Europeans or East Asians on the other. With MSMC-IM we can compare these curves more quantitatively. While we were able to replicate this slight shift of relative cross coalescence rate or M(t) midpoint-based split times from African/Eurasian pairs to African/Australasian pairs reported in Ref. [21] using MSMC and Ref. [13] using MSMC2, we find that the estimated migration profiles of these pairs are very similar (S7 Fig), with a main separation midpoint around 70kya and a second older signal beyond 200kya, consistent with both Australasians and other Non-Africans being derived from a single genetic ancestral population without a more basal contribution to Australasians [12,13]. We conclude that the shift in the relative cross coalescence rate curve appears to be consistent with being caused by the higher amount of archaic ancestry present in Papuans and Australians. We note, however, that different separation events are not distinguishable in MSMC-IM when they are temporally close to each other, as we saw in the split-with-migration-scenario (Fig 2B).

    Separations outside of Africa

    All separations outside of Africa are younger than separations between Africans and Non-Africans, as expected (Fig 6, S4 Fig). The deepest splits outside of Africa are seen in pairs of Papuans or Australians with other Eurasians, in which the first peak of migration is seen at 34kya, corresponding to the early separation of these populations’ ancestors from other non-African populations after the out of Africa dispersal. In these pairs we see a second peak around 300kya, likely corresponding to the known Denisovan admixture in Papuans and Australians [13,22]. This is too recent for divergence time estimates between Denisovans and modern humans [14], which again is consistent with the underestimate seen in simulations with bottlenecks. Surprisingly, we see a similar second peak between French and Han, which is consistent with cross-coalescence rate features in previous observations [4,12] but of unclear cause. Consistent with the hypothesis that the second peak seen in Australasian/Eurasian pairs corresponds to Denisovan admixture, we do not see a second peak in the migration profile between Papuans and Australians, confirming that the gene flow likely occurred into the common ancestor of Australians and Papuans [13]. The migration profile between Papuans and Australians shows a main separation between 15-35kya.

    The second deepest splits in Non-African populations are seen between East Asian and European populations, which occur mostly between 20 and 60kya (cumulative migration probability midpoint at 34kya), followed by separations between Asian and Native American populations, between 20 and 40kya (midpoint at 28kya). The latter likely also reflects Ancestral North Eurasian ancestry in Native Americans [23], which is more closely related to Europeans than to East Asians, thereby pushing back the separation seen between East Asians and Native Americans. Finally, the most recent splits are seen between populations from the same continent: Dai/Han split around 9-15kya (midpoint 11kya), French/Sardinian around 7-13kya (midpoint 9kya) and within Native Americans around 7-13kya (midpoint 10kya) (Fig 6, S4 Fig).

    To visualize the depth of ancestry in each population pair, we summarized all pairwise analyses by percentiles of the cumulative migration probability M(t) (Fig 7). Largely, Non-African pairs (orange) have their main separation phase, with the cumulative migration probability between 25% and 75%, between 20 and 60kya, with some more recently diverged pairs within continents. In contrast, African pairs (red) have their main phase largely between 60 and 200kya, with some notable exceptions of more recently diverged populations, and with the notable tail (99% percentile) up to 1 million years and older. Between Africans and Non-Africans, divergence main phases are largely within a similar window of 60-200kya as in African pairs, with three notable groups: divergence of Non-Africans from San falls between 80-250kya, from Mbuti between 70-200kya, and from other Africans between 50-150kya. To highlight the amount of ancestry contributed asymmetrically to one of the two populations from unsampled populations that diverged from the human lineage in the deep past (so-called archaic lineages), we show the distance of the cumulative migration probability from 1, 1-M(t), at different deep time points (Fig 7B). As described above, the deepest signals are seen in pairs involving San or Mbuti, reaching 3% of ancestry contributed from lineages that diverged at least 800kya, and around 1% of ancestry from lineages that diverged at least 1 million years ago. Similarly deep levels are seen in specific pairs involving French, in combination with the West African Mende, Mandenka and Yoruba and the East African Dinka, and for pairs Mende/Dai and Mandenka/Han, as discussed above.

    Robustness to phasing and processing artifacts

    MSMC2 (like MSMC) requires phased genomes for cross coalescence rate estimation, and we therefore rely on statistical phasing within the SGDP dataset, for which different strategies are possible. To compare the effect of selecting such phasing strategy, we generated phased datasets using eight different phasing strategies with three phasing algorithms (SHAPEIT [24], BEAGLE [25], EAGLE [26]). We included genotype calls from 12 individuals with previously published physically phased genomes [12] and then used those genomes to estimate the haplotype switch error rate. Among eight phasing strategies, SHAPEIT2 [24], without the use of a reference panel, but including information from phase-informative reads [27], resulted in the lowest switch error rate per kb (and per heterozygous site S8 Fig). Overall, switch error rates are higher in African populations, likely due to lower linkage disequilibrium, higher heterozygosity and relatively limited representation in the SGDP. To test how sensitive MSMC-IM is to different phasing strategies, we tested four phasing strategies on four different pairs of populations with evidence for extremely deep ancestry (Methods). We find that the migration profile from MSMC-IM is very similar for different phasing strategies. In particular, we find that the very deep signal seen in population pairs involving San and Mbuti is reproduced with different phasing strategies with and without a reference panel (S9A Fig). In a similar way, we confirmed the robustness of that signal with respect to choosing different filter levels (S9B Fig) and with respect to removing CpG sites, which are known to have elevated mutation rates (S9C Fig). We also explored to what extent switch errors affect our estimates using simulated data (S10 Fig), and confirmed robustness with respect to variation in recombination rates, which are assumed to be constant along the genome within MSMC2 but vary in reality (S11 Fig). Finally, to test internal consistency, we tested how well MSMC-IM was able to infer back its own model. We used the estimated migration rates and population sizes from eight population pairs (see Methods), and simulated genomic data under their inferred models. As shown in S12 Fig, the estimated migration patterns from the simulated and the real data are indeed very similar, including the deep signals seen in pairs with San and Mbuti.

    Given the superiority of the read-aware phasing strategy with SHAPEIT without a reference panel [27,28] (S8 Fig), we used this method in all of our main analyses. However, even with this phasing strategy, the switch error rate is high in populations that are not well represented in the dataset. In case of indigenous Australians, the phasing quality is among the worst in the dataset (S8 Fig), arguably because the SGDP dataset contains only two Australian individuals (compared for example to 15 Papuans). To improve phasing in Australians specifically, we generated new high coverage genomic data for one of the two Australians in the SGDP dataset using a new library with longer read-pair insert sizes (see Methods). Using these additional reads reduced the switch error rate from 0.038/kb to 0.032/kb. (S8 Fig, blue isolated dot for Australian3). We ran MSMC2 on the long-insert Australian data, as well as the standard phased data, combined with one diploid genome from each of the other world-wide populations analyzed in this study. The inferred migration profiles from MSMC-IM (S13 Fig) for Non-African population pairs involving the long-insert phased Australian genome do not seem to be affected by the phasing method (S13 Fig). The migration profile from pairs of Africans versus the long-insert phased Australian tend to be slightly younger, but also show deeper structure in Dinka/Australian, compared to the same pair using the shapeit_pir phasing method, which uses phase-informative sequencing reads to improve phasing accuracy (Methods). Note that these migration rate densities exhibit more noise than the ones used in our main analysis (S4L Fig), since they are based on only one individual per population, while the main analyses are based on two individuals per population. The main separation between Papuan and Australian remains at 15-35kya, as shown in the migration profile from both phasing strategies, very close to the estimates from 8 haplotypes in the main analysis (S4L Fig), and earlier than the previous estimates of 25-40kya [13].

    Similar to the procedure introduced for PSMC [3], we use a block-bootstrap approach to assess statistical uncertainty of our method. We find that there is very little uncertainty around MSMC-IM’s migration rate estimates (S14 Fig) based on these bootstrap-estimates. This should be taken with caution, though, since the bootstrap is only able to address the uncertainty caused by randomness in the data, not by systematic biases. We know that MSMC typically “smears out” sudden changes in coalescence rates, which is due to the wide variance in local estimates of coalescence times, and this type of error is not revealed by the bootstrap. It does, however, give high confidence to specific results, such as estimates of archaic ancestry between 1 and 20% as seen in Fig 3C. According to our bootstrap test (S14 Fig), the cumulative migration probability M(t) does hardly vary at all in bootstrap replicates, so estimates of deep ancestry fractions such as the ones shown in Fig 3C and Fig 6B for real data, are very accurate.


    Organizations Against Human Trafficking

    A great help to governments all over the world are local an international Non-Governmental Organizations (NGOs) who actively assist governments in combating human trafficking. A number of them were created exclusively to fight human trafficking, such as Called to Rescue, Polaris, and Anti-Slavery International. Other NGOs participate and cooperate against human trafficking, such as Save the Children, ChildHope, Women’s Rights Worldwide, and Amnesty International.

    The fight against human trafficking may be joined by donating to NGOs, volunteering to work with local NGOs, and reporting suspicions of human trafficking rings. Furthermore, achievable for all citizens is awareness of and self-protection against human trafficking schemes through responsible travel, self-defense, and caution in any time of recruitment or deal-making.


    Live bird migration maps

    Real-time analysis maps show intensities of actual nocturnal bird migration as detected by the US weather surveillance radar network between local sunset to sunrise. All graphics are relative to the Eastern time zone. When present, the red line moving east to west represents the timing of local sunset, the yellow line represents the timing of local sunrise. Areas with lighter colors experienced more intense bird migration. Orange arrows show directions to which birds flew. Green dots represent radar locations for which data are available red dots represent radar locations with no data available. Note that many radars in mountainous areas (e.g. the Rockies) have obstructions that restrict radar coverage, providing the appearance of no migration where migration may be occurring.

    Brighter colors indicates a higher migration traffic rate (MTR) expressed in units birds/km/hour. The migration traffic rate indicates the number of birds per hour that fly across a one kilometer line transect on the earth’s surface oriented perpendicular to the direction of movement of the birds.

    Cornell Lab of Ornithology currently produces these maps. Support for this research came from NASA, Edward W. Rose Postdoctoral Fellowship, and Amazon Web Services. The BirdCast project was created by grants from the National Science Foundation and supported by additional grants from Leon Levy Foundation.


    View more than 150 years of hurricane tracking data in your region. Shown here: Category 4 and 5 hurricane tracks that crossed over the state of Florida between 1910 and 2018.

    NOAA's Historical Hurricane Tracks is a free online tool that allows users to track the paths of historic hurricanes. The site, developed by the NOAA Office for Coastal Management in partnership with NOAA's National Hurricane Center and National Centers for Environmental Information, offers data and information on coastal county hurricane strikes through 2016. It also provides links to detailed reports on the life histories and effects of U.S. tropical cyclones since 1958, with additional U.S. storm paths traced as far back as 1851. The site also contains global hurricane data from as far back as 1851.

    Historical Hurricane Tracks allows users to search by place name, storm name or year, or latitude and longitude points. With the search results, users can generate a map showing the track of the storm or storms accompanied by a table of related information.


    Nature’s Most Impressive Animal Migrations

    Migration is a natural phenomenon that has fascinated humans for centuries and is important to ecosystem health.

    Biology, Ecology, Geography

    Arctic Tern (Sterna paradisaea)

    Arctic Tern (Sterna paradisaea) flying over Rudolf Island, Russia. One of the many stops on their long journey.

    Photograph by: Cory Richards

    Migration is a natural phenomenon observed in species across the animal kingdom, from the tiniest insects to the gargantuan blue whale ( Balaenoptera musculus) . Every year, millions of animals set out on an epic journey in search of food, shelter, and mating opportunities. Often travelling thousands of miles by land, sea, or air, these animals push the limits of endurance.

    Frequent Flyer

    Arctic terns ( Sterna paradisaea) are small, plain-looking birds, weighing between 90&ndash120 grams (3.2&ndash4.2 ounces) with a wing span of 64&ndash76 centimeters (25.2&ndash29.9 inches). To the untrained eye, they do not look as if they are built for endurance, but these birds take the trophy for the longest migration of any animal in the world.

    Flying from pole to pole, Arctic terns spend most of their year at sea chasing a perpetual summer. Seasons are reversed in the Northern and Southern hemispheres, so as winter approaches in their Arctic breeding grounds, the terns head south to the Antarctic where summer is just beginning. Arctic terns are believed to migrate around 40,000 kilometers (25,000 miles) a year, but a recent scientific study suggests that they might fly double that distance.

    Multi-Generational Relay

    Perhaps one of the most famous migrations is the multi-generational round trip of the monarch butterfly. Monarch butterflies ( Danaus plexippus) can be found all over the United States and further afield, but it is the northeastern American population that is famous for making the 4,800-kilometer (3,000-mile) journey from Canada to Mexico.

    Each year, millions of monarch butterflies leave their northern ranges and fly south to the oyamel fir forests near the Sierra Madre mountains, where they gather in huge roosts to survive the winter. When spring arrives, the monarchs start their return journey north the population cycles through three to five generations to reach their destination. Along the way, females lay eggs on milkweed plants, which the caterpillars use for food after hatching. This new generation of butterflies complete the journey their great-great-great-grandparents started. It is still a mystery to scientists how the new generations know where to go, but they appear to navigate using a combination of the Earth&rsquos magnetic field and the position of the sun.

    The Great Migration

    Wildebeest ( Connochaetes taurinus) take the crown for the most dramatic migration. Wildebeest (also known as gnu) are members of the antelope family, but they look more like cows with their big horns, stocky build, and shaggy manes. They live in huge groups of over one million individuals, along with thousands of zebras (Equus quagga) and gazelles ( Eudorcas thomsonii) . During the dry season, this giant herd roams the Serengeti-Mara ecosystem of Tanzania and Kenya in search of fresh grass and water. It is a round-trip that spans hundreds of miles and two countries. The herd moves as a great swarm, and individuals must keep up or risk being picked off by the lions (Pantera leo), hyenas (Crocuta crocuta), and crocodiles (Crocodylus niloticus) that gather to hunt.

    Slow and Steady Wins the Race

    Humpback whales ( Megaptera novaeangliae) are one of the largest animals on the planet, weighing in at an impressive 36,000 kilograms (79,366 pounds). Fully grown adults can reach 18 meters (59 feet) in length and can live over 48 years. These giants spend their summers at feeding grounds in cold, nutrient-rich waters that support an abundance of krill and small fish. In the winter, they migrate to warmer waters to raise their calves and avoid predation by killer whales.

    It is a journey that can take over 8,000 kilometers (4,970 miles) each way, making it the longest migration of any mammal on Earth. Humpback whales are slow swimmers, but they make up for it by traveling non-stop for days at a time. They do not feed along their migration route and instead survive on fat reserves built up during the summer months.

    Endurance Athlete

    Salmon ( Salmo salar) spend most of their lives in the Atlantic and Pacific oceans, where they feed and grow before migrating back to the rivers where they were born. Salmon swim across the ocean to the mouth of the river, navigating using a combination of chemical cues, the sun, and the Earth&rsquos magnetic field. To reach their final destination, the salmon must swim up the river, in an event known as &lsquothe salmon run&rsquo. In an incredible feat of endurance, they swim up to 400 kilometers (250 miles) against the current, battling rapids and leaping up waterfalls, all while avoiding predators that congregate along the banks in hopes of catching a nutritious meal. When they finally reach their birth place, the salmon spawn and then die.

    Animal migration has fascinated humans for centuries. Scientists have shed light on some of the enduring mysteries about how species navigate and what drives them to leave a habitat, but we still have a lot to learn. These incredible journeys are certainly captivating, but they also have a vital role to play in the ecosystem. Migration affects the distribution of prey and predators, keeps nutrients cycling around the planet, helps with the spread of pollen and seeds, and even influences human economies. Animal migrations are impressive, but they are also essential for a healthy ecosystem and, ultimately, a healthy planet.

    Arctic Tern (Sterna paradisaea) flying over Rudolf Island, Russia. One of the many stops on their long journey.


    3 Case Studies

    The report profiled three countries as case studies—Ethiopia, Bangladesh and Mexico—and warns that fast-growing cities will have to diversify economically and create climate-resilient jobs to successfully absorb population growth.

    There are exceptions. Declining rainfall in Ethiopia’s northern highlands, for example, may drive people out of the country in search of new areas where they can grow rainfed crops. And lack of rainfall in Addis Ababa, Ethiopia’s largest city, may slow its growth.

    Alternatively, sea-level rise and storm surges will prompt growth in the major cities of Bangladesh, including the capital city of Dhaka. Bangladesh, the study predicts, will experience greater shifts and changes to population from climate change than any other event.

    Mexico, the wealthiest of the trio profiled, is less vulnerable to climate change and better prepared than Ethiopia and Bangladesh. But “it needs to pay close attention to pockets of poverty,” the study’s authors found. The central plateau around Mexico City and Guatemala City, which may offer better climate conditions, may attract climate migrants.

    But there’s not a lot of time to act. Without cuts to greenhouse gases and other preparations, climate migration will most likely rise through 2050, the authors find, and then accelerate.


    شاهد الفيديو: الهجرات البشرية الكبرى نموذج الهجرة الصنهاجية وقبيلة كومية (يونيو 2022).